Trophallaxie
et
selon Torossian (1992) : 
Alain Lenoir mis à jour 03-Aoû-2023
La trophallaxie, souvent
qualifiée de "baiser des fourmis" est un comportement très
important chez les insectes sociaux. Selon Wheeler (1918) qui a créé
le terme, c'est un transfert de nourriture liquide entre membres de la société
(des termes grecs tropho- nourrir et -allaxis échange).
Il s'agit d'un transfert de liquide bouche à bouche (du "vomi")
entre individus par régurgitation depuis le jabot (appelé estomac
social) pour disséminer la nourriture dans la colonie. Wheeler
en 1926 était très en avance sur son temps : "La trophallaxie
comprend le principe de "plaisir" en tant qu'opposé au principe
de "réalité", le premier joue un rôle déterminant
dans la vie des insectes sociaux." Hélas, je ne retrouve pas
l'origine exacte, je n'ai plus ces livres..
La trophallaxie peut être aussi depuis une excrétion anale (proctodéale).
Les divers types de trophallaxies selon LeBoeuf (2017). Voir aussi Meurville et LeBoeuf 2021 :
Voir plus loin
- Pseudo-trophallaxies
- Trophallaxies chez d'autres animaux
- Trophallaxies proctodéales (coprophagie)
- Fourmis qui ne trophallaxent pas
- Modélisation de la trophallaxie
- Le lait des fourmis
- Jabot social
Trophallaxie chez Cataglyphis niger (photo A. Hefetz)
ou des
Polyrachis 
On peut parler de "vomi"
de fourmis 
selon Audrey Dussutour :
La trophallaxie s'accompagne de battements antennaires (3 à 6 battements par seconde) que j'ai étudiés il y a déjà longtemps sur Myrmica rubra. La quantité d'informations transmises est très faible comme j'ai pu le mesurer en filmant des échanges entre deux ouvrières à 80-150 images par seconde et en analysant les images avec la théorie de l'information. Les mouvements antennaires transmettent 1 à 3 bits par contact (statistiquement différent d'une transmission nulle). Cela ne représente que 20% de l'information possible. La donneuse est plus précise que la receveuse. C'est bien moins efficace que la communication chimique (Lenoir 1982, cité dans Hölldobler et Wilson 2009, p.252). C'est différent de ce que l'on observe chez les guêpes où Montagner a pu mesurer un véritable code antennaire (voir Chauvin Le Monde des fourmis, p.194)
Pour voir des vidéos de battements antennaires pendant les trophallaxies : Antennes et communication antennaire entre fourmis
On observe aussi une légère latéralisation des antennes avec une meilleure efficacité de l'antenne gauche pour la donneuse (Lenoir 1982). Les fourmis sont-elles gauchères ? Chez les fourmis du groupe Formica rufa il existe une latéralisation dans la communication tactile durant les trophallaxies, mais la receveuse utilise plutôt son antenne droite par rapport à la donneuse (Frasnelli et al. 2012), ce qui pourrait être logique si la donneuse utilise plus son antenne gauche.
Autres photos de trophallaxies (baisers) :
Dans les colonies il y a
des échanges entre fourmis et myrmécophiles : 
Et aussi dans des colonies
mixtes comme celles réalisées par Christine Errard : 
Les trophallaxies ne sont
pas simplement un transfert de nourriture. En effet on observe souvent des trophallaxies
interminables avec une grosse goutte de liquide entre les deux partenaires comme
sur cette photo de Formica : 
ou de Camponotus
(Terre Sauvage mai1991) : 
Les trophallaxies permettent l’homogénéisation de l’odeur coloniale chez Cataglyphis iberica (Dahbi et al. 1999) et Camponotus fellah (Boulay et al 1998, 1999) sans doute par échange de susbtances de la glande postpharyngienne où s'accumulent les hydrocarbures. Elles facilitent l’immunité sociale chez Camponotus pensylvanicus (Hamilton et al. 2011). Chez Camponotus vagus il existe de nombreuses trophallaxies indépendamment de l’état de faim, elles auraient donc un rôle dans le maintien de l'intégration sociale (Kanizsai et al. 2014). Les auteurs émettent aussi l'hypothèse d'un échange d'hydrocarbures.
Dessin de Ewa Godzinska
sur les échanges d'odeurs : 
Adriana LeBoeuf et collaborateurs
chez Laurent Keller à Lausanne ont analysé la composition chimique
du liquide échangé lors des trophallaxies chez Camponotus
floridanus. Ils ont montré qu'il contient de nombreuses substances
en analyzant 64 microARN et plus de 50 protéines. Ils ont trouvé
des protéines alimentaires bien sûr mais aussi des régulateurs
de croissance, du développement et de la maturation comportementale,
49 hydrocarbures comme ceux de la cuticule, et de l'hormone juvénile
(JH) (LeBoeuf et al 2016, signalé par Nature 2016, voir Lacoste 2016,
Charpentier 2016, Swissinfo 2017, voir revues de leBoeuf 2017 et Meurville et
LeBoeuf 2021). La présence d'hydrocarbures échangés confirme
les travaux d'A.
Dahbi (et al 1999) et la théorie de la gestalt, même si le
profil est différent de celui porté par la cuticule des membres
de la colonie. La découverte de JH est très importante. Des ouvrières
supplémentées en hormone juvénile ont ainsi produit, après
avoir nourri des larves, des individus moins fragiles et de plus grande taille.Tout
ceci indique que les trophallaxies ont un rôle fondamental dans la vie
de la colonie de fourmis. On n'a pas encore envisagé le rôle "affectif"
des échanges antennaires avec l'aspect tactile. On sait que le toucher
est important chez les mammifères sociaux, par exemple chez les chimpanzés
où l’épouillage n’est pas simplement sanitaire mai
un stimulant tactile facilitateur des relations sociales (Sirigu 2016). Mais
on n'hésite plus à parler de "baiser" entre fourmis
(Charpentier 2016, Lacoste 2016).
La suite des travaux de l'équipe d'Adria Leboeuf à Fribourg (Hakala
et al 2021) : l’équipe a analysé toutes les protéines
produites par les fourmis trouvées dans les jabots (estomacs sociaux)
de Camponotus floridanus. Rappelons que les Camponotus sont
des fourmis qui trophallaxent beaucoup. Les protéines ont ensuite été
comparées pour observer comment cela variait selon que la fourmi était
une butineuse ou une nourrice s’occupant des jeunes de la colonie. Les
chercheurs ont identifié des protéines qui pourraient être
utilisées pour identifier à la fois le rôle de chaque fourmi
et l’âge de sa colonie. Ils ont découvert que, par rapport
aux membres des colonies de fondations, les colonies de fourmis plus matures
avaient plus de protéines de stockage de nutriments qui sont essentielles
pour la croissance et la métamorphose de la jeune génération.
"L’auteur principal Sanja Hakala, boursière postdoctorale
à l’Université de Fribourg, a déclaré : «
Ces résultats montrent que certains membres de la colonie peuvent effectuer
un travail métabolique au profit des autres." (Lien)
"La biologiste Adria LeBoeuf et son équipe de l’Université
de Fribourg apportent un nouvel éclairage sur ce phénomène.
Grâce aux progrès majeurs réalisés dans les méthodes
d’analyse au cours des dernières décennies, il est possible
en quelque sorte de plonger au coeur des minuscules gouttes d’aliments
et d’analyser leur composition de manière approfondie. Ce faisant,
Adria LeBoeuf découvre petit à petit l’importance de la
trophallaxie. «La salive cache une forme complexe de communication»,
explique la scientifique. «Une communication faite de molécules
au lieu de mots.» Il s’agit d’une sorte de réseau social
basé sur du vomi. La biologiste présume que ce système
pourrait aussi servir à la prévention de maladies. Car elle a
découvert des substances participant à la défense immunitaire
contre les bactéries, les champignons et les virus dans la salive des
fourmis: «Il se pourrait que le fonctionnement soit similaire à
celui des nouveau-nés qui développent leur système immunitaire
grâce au lait maternel. La
trophallaxie est particulièrement importante pour la progéniture.
L’équipe de la chercheuse a ainsi découvert des hormones
de croissance stimulant le développement des larves dans la salive des
fourmis. Les ouvrières en ajoutent une quantité plus ou moins
grande à la nourriture collectée et peuvent ainsi décider
du rythme de développement des larves. «La
croissance de la population devient donc une affaire démocratique»,
constate Adria LeBoeuf. «Par le biais des régulateurs de croissance
présents dans la nourriture liquide qu’elle régurgite, chaque
fourmi dispose d’un droit de codécision.
La nourriture étant transmise d’une fourmi à l’autre,
elle finit par arriver jusqu’aux larves.» Une fourmi qui récolte
de la nourriture quelque part dans la forêt peut donc influencer la taille
future de la colonie par le réseau social."
(Lien).
Un autre lien sur Myscience.ch.
Quque (et al 2020) ont étudié les trophallaxies sur 62 colonies de Lasius niger sans reine de 11 à 120 ouvrières. Les ouvrières sont marquées avec un tag QR code qui pèse 5% de son poids. Les trophallaxies sont liées aux fourageuses qui disséminent la nourriture dans la colonie aux "domestiques" (fourmis internes), elles augmentent s'il y a des larves à nourrir. Il y a des "domestiques" intermédiaires entre les fourageuses et les autres domestiques. Il y a un réseau où les échanges ne se font pas au hasard amis selon le type "hiérarchique" des spécialistes des réseaux.
Antkiss
: 
Une nouvelle technique d’observation avec fluorescence permet de mesurer le contenu de leur jabot pour mesurer les flux dans la colonie de Camponotus (Greenwald et al. 2015). Les fourrageuses identifiées par un bar-code font beaucoup plus de trophallaxies que les non-fourrageuses, mais de manière surprenante elles reçoivent aussi beaucoup de la part des non-fourrageuses ce qui confirme une nouvelle fois le rôle des trophallaxies dans la complexité des échanges et le maintien de la gestalt. Ofer Feinerman a aussi utilisé la fluorescence pour suivre une fourmi Camponotus qui rentre au nid avec le jabot plein et donner aux autres. La nourriture collectée est distribuée dans toute la colonie mais de manière surprenante seule une partie est transférée. Les règles d'intercations semblent optimiser un trade-off entre l'efficacité de la dissémination et du mélange .. Beaucoup de maths incompréhensibles pour moi..
Toutes les fourmis ne trophallaxent pas, c'est le cas des Aphaenogaster senilis où la mise en place de la gestalt après l'éclosion imaginale est plus lente que chez des fourmis qui trophallaxent comme Camponotus fellah (Lenoir et al 2001). C'est le cas aussi des ponérines qui ne trophallaxent pas, et peuvent transporter du nectar sous leurs pièces bucales comme Platythyrea ou Ectatomma
Transport de
liquide chez E. tubeculatum (thèse de Matilde
Sauvaget) : 
Le
lait des fourmis.
Une belle découverte : les pupes d'Oocera biroi secrètent
lors de la mue imaginale un fluide riche en nutriments, hormones et substances
neuroactives. Cette secrétion est rapidement consommée par les
adultes Elle est cruciale pour la survie des pupes, si elle n'est pas consommée,
des infections fongiques tuent la pupe. Cela peut être comparé
au lait des mammifères. Cela a été retrouvé chez
4 autres espèces de sous-familles différentes : Ponera pennsylvanica,
Tapinoma sessile, Nylanderia flavipes et Solenopsis invicta.
- Snir, O., H.
Alwaseem, S. Heissel, A. Sharma, S. Valdés-Rodríguez, T. S. Carroll,
C. S. Jiang, J. Razzauti and D. J. C. Kronauer (2022). The pupal moulting fluid
has evolved social functions in ants. Nature. doi: 10.1038/s41586-022-05480-9.
- Commentaires. d’Ettorre, P. and K. Tsuji
(2022). Ants pupae produce ‘milk’ that adults feed to larvae. Nature
30 November 2022. doi: 10.1038/d41586-022-03722-4.
Très nombreux articles dans les magazines et sur internet :
- Herzberg, N. (2022). Les pupes de fourmis fabriquent un lait magique pour
la colonie. Le Monde Science et Médecine. 7 décembre 2022. Pdf
et aussi Internet
Pseudo-trophallaxies
chez les ponérines
Chez ces fourmis des gouttelettes peuvent être transportées entre
les mandibules et ensuite les autres ouvrières vont la lécher.
Chez Platythyrea conradti le nectar est coincé sous la tête
et le thorax.
Trophallaxie
chez d'autres animaux ?
On connait des échanges de type trophallaxie chez les nécrophores
fossoyeurs envers leurs larves.
Elle est rare chez les vertébrés, elle existe chez certaines chauve-souris
vampires qui partagent des repas de sang (Wilkinson 1990). Ces chauve-souris
vampires trophallaxent pour échanger du sang et établissent des
liens d'amitié (Anonyme 2019).
Les oiseaux et les
chiennes nourrissent souvent leurs petits par régurgitation. C'est le
cas par exemple des manchots qui rapportent les poissons dans leur estomac pour
nourrir leurs petits. -
Chez l'humain, le baiser n'est pas une trophallaxie, mais il y a des passages de substances : en 10 secondes les partenaires échangent 80 millions de bactéries (Le Monde 2014).
Modélisation
de la trophallaxie
La
trophallaxie intéresse les modélisateurs comme exemple les interactions
au hasard entre agents informatiques. Un article où je n'ai évidemment
rien compris (Grawer et al 2016).
Trophallaxie
chez l'abeille
Voir
un article très intéressant avec de belles vidéos et des
découvertes originales comme les trophallaxies ouvrière-larve
: Flicage en douceur selon Alain Fraval (Epingles
1302 et Siefert et al 2021).
Dessins : Dans Le réveil des fourmis une trophallaxie avec les deux fourmis mandibules ouvertes.
Voir dans Le monde des fourmis de Rémy Chauvin de nombreuses page sur la trophallaxie où l'auteur parle déjà des "grosses paresseuses" "qui ne font absolument rien pendant toute le vie, sauf prendre part à l'échange de nourriture" (p.200), de "La corruption de fonctionnaires" pour "désarmer une hostilité" entre ouvrières de colonie différente (p.201).
Voir
- Boulay, R. and A. Lenoir (1998). Influence de l'isolement social chez la fourmi
Camponotus fellah (Hymenoptera: Formicidae). Actes Coll.Insectes Soc.
11: 33-35. Pdf
- Boulay, R., V. Soroker, E. J. Godziñska, A. Hefetz and A. Lenoir (2000).
Octopamine reverses the isolation-induce increase in trophallaxis in the carpenter
ant Camponotus fellah. J. Exp. Biol. 203: 513-520. Pdf
- Boulay, R., T. Katzav-Gozansky, A. Hefetz and A. Lenoir (2004). Odour convergence
and tolerance between nestmates through trophallaxis and grooming in the ant
Camponotus fellah (Della Torre). Insectes Sociaux 51: 55-61. Pdf
- Charpentier, J. (2016) Le « baiser » des fourmis pourrait être
une forme cachée de communication. Actualite.housseniawriting.com, 30
novembre 2016, https://actualite.housseniawriting.com/science/2016/11/30/le-baiser-des-fourmis-pourrait-etre-une-forme-cachee-de-communication/19517/
Pdf
- Dahbi, A., A. Hefetz, X. Cerdá and A. Lenoir (1999). Trophallaxis mediates
uniformity of colonial odor in Cataglyphis iberica ants (Hymenoptera,
Formicidae). Journal of Insect Behavior 12: 559-567. Pdf
- Fraval, A. (2016). Bouche à bouche. Opie-insectes
1121, http://www7.inra.fr/opie-insectes/epingle16.htm. Pdf
- Lacoste, J. (2016) La trophallaxie, ou comment les fourmis communiquent
en "s’embrassant". sciencesetavenir.fr, 14 décembre 2016,
p. http://www.sciencesetavenir.fr/animaux/insectes/la-trophallaxie-ou-comment-les-fourmis-communiquent-en-s-embrassant_108736
Pdf
- Le Monde (2014). 80 millions de bactéries. 19 novembre. Pdf
- Lenoir, A. (1982). An informational analysis of antennal communication during
trophallaxis in the ant Myrmica rubra L. Behav. Process. 7: 27 - 35. Pdf
- Lenoir A., Hefetz A., Simon T., Soroker V. (2001) – Comparative dynamics
of gestalt odour formation in two ant species Camoponotus fellah and
Aphaenogaster senilis (Hymenoptera: Formicidae). Physiological Entomology,
26, 275-283. Pdf
- Sirigu, A. (2016). Toucher l'autre, c'est tout bénéfice. Le
Monde Science et Médecine Mercredi 20 janvier. p. 1. Pdf
- Swissinfo (2017) Lausanne: les fourmis communiquent par la salive. Swissinfo.ch,
10 janvier 2017, p. http://www.swissinfo.ch/fre/lausanne--les-fourmis-communiquent-par-la-salive/42825426.
Pdf
- Torossian.
BT -Bibiothèque de Travail- de C. Freinet, n°1039, 1992, p.24
Pdf
- Anonyme
(2019). L'amitié chez les vampires. Le Monde Sience & Médecine
6 novembre 2019. p. 3.
- Frasnelli, E., I. Iakovlev and Z. Reznikova (2012). Asymmetry in antennal
contacts during trophallaxis in ants. Behavioural Brain Research 232(1): 7-12.
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E., E. Segre and O. Feinerman (2015). Ant trophallactic networks: simultaneous
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-
Hakala, S. M., M.-P. Meurville, M. Stumpe and A. C. LeBoeuf (2021). Biomarkers
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