Alain Lenoir Mis à jour 21-Mai-2021

Myrmica rubra appartient à la sous-famille des Myrmicines communément appelées les fourmis rouges, caractérisées entre autre par la possession d'un aiguillon et un pétiole (structure reliant le thorax à l'abdomen) formé de 2 articles. On appelle souvent aussi à tort fourmis rouges les fourmis rousses Formica qui forment des dômes de brindilles dans les bois et forêts.

1. Répartition géographique :

Cette espèce est très commune dans les régions basses de toute l'Europe (sauf en région méditerranéenne) avec un optimum de 0 à 1400m d'altitude qu'elle dépasse peu. On la trouve par exemple en grand nombre près des rivières. On peut la trouver également en Russie, en Asie centrale et septentrionale, au Japon. En Amérique du Nord elle semble être devenue invasive aux USA dans le Maine dans les années 50 et actuellement dans 4 autres états, mais reste multicoloniale. On la trouve aussi à Terre-Neuve et au Canada (voir Fourmis invasives).

2. Habitat :

Dans des régions froides ou très humides, elle creuse des nids peu profonds et assez étendus en pleine terre, mais aussi sous les mousses, les écorces et dans l'herbe. En montagne, le milieu favorable est constitué par les terrains en pente faible exposés au Nord ou à l'Ouest, l'espèce supportant l'inondation mieux que les autres Myrmica. Son avidité pour l'humidité la conduit souvent à s'installer dans des prairies denses ou des forêts claires calcaires.

3. Biologie

La fondation de la société est assurée par la reine seule qui est à peine plus grande que les ouvrières (4,5 à 6 mm contre 3 à 5,5 mm pour les ouvrières). Après un vol nuptial qui a lieu à la fin de l'été où elle s'accouple avec plusieurs mâles (5 à 6 le plus souvent) la reine tombe à terre et va se débarrasser de ses ailes. Dans une cavité creusée en pleine terre, la femelle pond des œufs qui donneront des larves, puis après plusieurs stades ces dernières se transformeront en nymphes nues c'est-à-dire non enveloppées d'un cocon. Après sa métamorphose, la nymphe donnera une jeune ouvrière (imago) de couleur claire, dont la pigmentation se renforcera au cours de sa vie. Vous disposez donc ainsi d'un bon moyen pour estimer grossièrement l’âge d'une fourmi : plus elle est de couleur foncée, plus elle est vieille. Dans ce même but, vous pouvez également regarder le degré d'usure des mandibules, celui-ci étant plus important chez les vieilles ouvrières.

La femelle ne sort pas et s'occupe du couvain jusqu'à la naissance des premières ouvrières. Elle se nourrit et alimente les larves grâce aux réserves des muscles alaires devenus inutiles puisqu' après l'accouplement la reine se coupe volontairement les ailes. Les reines de M. rubra ont une durée de vie faible : en moyenne 2 à 3 ans (jusqu'à 20 ans et plus pour les reines de Formicines). C'est une fourmi très féconde, très active, constituant des nids extrêmement peuplés, qui contiennent plusieurs reines (espèce polygyne). Les ouvrières sont aussi capables de pondre, les œufs d'ouvrière n'étant pas fécondés vont donner des mâles. Ainsi, chez M. rubra, la majorité des mâles serait produite par les ouvrières.
Il existe aussi dans cette espèce deux sortes de reines : les reines les plus fréquentes qui sont de grande taille (on les appelle macrogynes) et des reines plus petites (microgynes). Ces microgynes ont été considérées comme une espèce parasite (Myrmica microrubra) produisant surtout des sexués.

Les ouvrières se nourrissent de proies animales, ainsi que de jus sucrés tel que le miellat des pucerons. Seuls certains individus sont chargés de la récolte de nourriture qu'ils ramènent au nid pour toute la société. L'alimentation liquide trouvée sur le terrain est stockée dans une poche abdominale appelée jabot. De retour au nid, la fourmi la régurgite à ses congénères par une sorte de "bouche à bouche" appelé trophallaxie. La taille des larves et des femelles est maximale l'été quand la nourriture est abondante. Le nid peut alors remonter en pleine prairie et s'étaler beaucoup en surface. A la mauvaise saison, le nid s'enfonce, se contracte, et la taille des larves et des adultes (du moins de leur abdomen) diminue.

Les fourmis passent l'hiver en hibernation, c'est à dire en état de vie ralentie.

M. rubra est une espèce agressive dont la piqûre peut être assez douloureuse et provoquer des réactions allergiques (prévoir une pommade pour les piqûres d'insectes en cas de piqûre).

4. Récolte de fourmis sur le terrain : Voir élevage

5. L'observation et les manipulations : Les observations peuvent se faire à l’œil nu ou à l'aide d'une loupe, en lumière blanche (dans ce cas enlever le cache noir 1/4 heure environ avant) ou en lumière rouge.

Les Myrmica ont une cuticule dure (fortement sclérotisée) et sont donc peu fragiles, on peut facilement les manipuler avec la pince souple à insectes. Le couvain peut aussi se prendre à la pince avec précautions, mais il est préférable d'utiliser un pinceau fin humecté avec un peu de salive.

On peut marquer les fourmis à l'aide de taches de couleur, par exemple quand elles boivent. Utiliser des feutres qui sèchent rapidement. Prélever une gouttelette avec la pointe d'une épingle et la déposer sur l’abdomen de la fourmi. Ces taches tiennent quelques jours mais c'est suffisant pour faire des observations.

6. Vie sociale :

 Les sociétés d'insectes frappent facilement notre imagination par l'énormité des chiffres qui concernent leur variété ou leur population. Le meilleur exemple en est la famille des Formicidae dont les formes connues dépassent le nombre de 12000 espèces. Les fourmis ont véritablement conquis la plus grande partie de la surface terrestre. Ce succès écologique est dû en grande partie à leur organisation sociale.

Le terme social appliqué aux insectes signifie qu'un certain nombre d'individus vivent ensemble dans une communauté étroitement intégrée et que ces individus dépendent jusqu'à un certain point, les uns des autres.

Contrairement aux insectes solitaires, où la femelle disparaît après la ponte des œufs, les insectes sociaux se distinguent par l'acquisition des trois caractéristiques suivantes :
* La coopération de tous les membres de la société pour élever le couvain (œufs, larves et nymphes).
* L'existence d'une division du travail (polyéthisme) sur le plan reproduction avec des individus sexués mâles qui meurent rapidement après l'accouplement, des individus sexués femelles qui deviendront des reines et des individus stériles femelles appelées ouvrières. Ces individus peuvent présenter entre eux des différences morphologiques (polymorphisme) souvent à l'origine d'une différence dans le type des taches accomplies.
* Le chevauchement d'au moins deux générations d'âges différents au sein de la même société.

Le polyéthisme résulte de trois facteurs : le polymorphisme, l'âge des individus et la variabilité individuelle.

Dans le premier cas le polyéthisme repose sur l'existence au sein des ouvrières de sous-castes morphologiques spécialisées dans la réalisation de fonctions différentes (par exemple, les ouvrières minor effectuent les soins au couvain, les major défendent le nid, et les ouvrières média font les activités domestiques). Le polyéthisme d’âge caractérise le fait qu'un même individu passe par les différentes formes de spécialisation existant dans la société au fur et à mesure qu'il vieillit (il commence par les soins au couvain, suivis des activités domestiques à l'intérieur du nid puis de la garde à l'entrée du nid, et enfin du fourragement). Enfin les possibilités de choix individuel aboutissent parfois à l'existence de "sous-fonctions" à l'intérieur d'une même caste fonctionnelle. Ainsi, on peut dans certains cas, trouver des individus de même âge, ayant vécu dans un même environnement social, et qui présentent des profils comportementaux totalement différents les uns des autres.

 La vie sociale des fourmis ne peut être réalisée que grâce à la communication qui se fait entre les divers membres de la société. Chez les fourmis, la communication peut se faire à travers différents canaux : visuel, olfactif, tactile, acoustique (par l'intermédiaire chez certaines espèces d'organes très spécialisés tels que ceux de la stridulation). Lorsque l'on considère l'univers sensoriel de la fourmi, il semble que l'une des modalités perceptives la plus fréquemment utilisée soit la détection chimique. Les substances chimiques sont détectées chez la fourmi grâce à des organes spécialisés situés sur les antennes : organes ampulliformes.

L'existence chez tous les membres de la société d'une même odeur est très importante pour l'identification et la reconnaissance entre les individus. Celle-ci constitue le fondement indispensable de la cohésion sociale et permet de distinguer les individus de la même colonie et qui portent le même "visa chimique" des autres individus intrus qui seront, dès le premier contact antennaire, agressés et rejetés à l'extérieur du nid.

Cette remarquable intégration entre individus au sein d'une même colonie a incité certains auteurs à considérer la société de fourmis comme un superorganisme dans lequel, par analogie de fonction, chaque individu jouerait le rôle d'une cellule dans un organisme multicellulaire. Ainsi, tout comme un organisme capable d'assurer son homéostasie, les sociétés de fourmis peuvent maintenir leur équilibre par un phénomène d'autorégulation qu'on appelle régulation sociale.

7. M. rubra invasive en Amérique du Nord (voir Fourmis invasives)

MANIPULATIONS SUR LES FOURMIS

 Je vous propose ici un certain nombre de petites expériences faciles à réaliser avec vos élevages.

 1. Fermeture sociale et agressivité

 Une société de fourmis ou d'abeilles constitue un groupe fermé dont les membres attaquent ou fuient face à tout individu provenant d'une colonie étrangère, y compris s'il appartient à la même espèce. Il arrive cependant, que ces mécanismes soient détournés et l'on assiste à des cas de parasitisme social (ex : fourmis esclavagistes).

 Mise en évidence de l’importance des odeurs :

Les individus vivant dans une même colonie possèdent un point commun : l'odeur de la société qui imprègne le nid et qui lui est propre. On le montrera aisément en introduisant dans le nid une fourmi :

- d'espèce différente,
- de la même espèce, mais de colonie différente,
- de la même colonie, mais préalablement séparée pendant quelques jours.

Dans les trois cas, observer attentivement les manifestations d'agressivité quand elles existent. Cette expérience permet de voir les comportements possibles en réaction à l'intruse :

- Le comportement exploratoire : l'intruse est explorée à l'aide des antennes ; l'exploration est courte, voire nulle, lorsqu'elle précède un comportement agressif ; mais elle est souvent plus longue lorsqu'elle donne naissance au comportement de fuite.
- Le comportement agressif : il débute par l'écartement des mandibules et des vibrations intenses de l'abdomen qui, frottant très rapidement le rebord postérieur du thorax, produit une stridulation parfois audible pour l'oreille humaine (il est possible d'entendre ces stridulations en coinçant une ouvrière au niveau du thorax entre une boîte en plastique et son couvercle).

Puis on prélèvera, dans la même colonie, un lot de fourmis auxquelles on sectionnera les derniers articles d'une seule antenne (antennectomie unilatérale) selon la même technique (si vous n'avez pas de scrupules à amputer une fourmi..).

 Enfin, les fourmis d'un autre lot subiront une antennectomie bilatérale. La section des tarses postérieurs montre qu'une amputation même gênante pour la locomotion d'un animal, ne perturbe pas son intégration dans la société. La section d'une antenne non plus. Par contre, l'animal antennectomisé bilatéralement n'est plus capable de reconnaître ses congénères, il est agressif et maintient ses mandibules ouvertes. Il pourra attraper, et ne la relâchera pas, la première fourmi qui passera à proximité. Les ouvrières normales ne prêtent pas attention à cet individu qui a l'odeur de la colonie. Il faut donc faire découvrir aux élèves que l'odeur est perçue au niveau des antennes, et que l'individu privé de ces appendices est comme isolé au milieu de ses congénères, il devient agressif. Il est facile d'imaginer la situation inverse où l'ouvrière est rejetée par ses congénères si elle n'a pas l'odeur adéquate (voir paragraphe précédent).

 Toutes les remarques précédentes sur les ablations d'antennes ne s'appliquent qu'aux fourmis de la sous-famille Myrmicinae. Les Formicinae (Camponotus, Formica, Lasius) privées d'antennes perdent totalement leur agressivité et on peut ainsi faire cohabiter plusieurs espèces. Il y a là une différence de comportement qui reste inexpliquée.

 2. Activités collectives

 Ce sont les activités de construction, nettoyage du nid, soin du couvain, recherche de nourriture. Elles sont possibles grâce à la division du travail ou polyéthisme, et c'est un aspect essentiel des sociétés d'insectes. On connaît bien le polyéthisme chez les abeilles où les ouvrières sont successivement, avant de mourir, inactives, nourrices, cirières, nettoyeuses puis gardiennes, et enfin butineuses. Le polyéthisme est de même nature chez les fourmis.

 a) Les soins au couvain :

L'observation des tubes d'élevage ou des nids artificiels plus complexes sera riche d'enseignements, si les animaux ne sont pas perturbés. On pourra enlever le cache noir avec beaucoup de précautions. Parfois, le couvain est classé par catégories. On déterminera les places respectives des œufs, des larves et des nymphes. Avec de la persévérance, il sera possible d'observer sous une loupe binoculaire, avec le minimum de lumière possible, une ouvrière en train de nourrir une larve. Si le nid est déplacé brusquement, les ouvrières s'empressent de regrouper le couvain. Il suffit de renverser le couvain dans le milieu extérieur pour observer les fourmis qui vont le rentrer dans le tube à l'abri de la lumière dans la zone humide.

 On peut aussi mettre 20 ouvrières et 20 nymphes ou grosses larves dans une boîte de Petri dont le fond a été recouvert d'une feuille de papier filtre humidifié. Le couvercle de la boîte empêchera les fuites. Les ouvrières entasseront le couvain, et recommenceront chaque fois qu'un mouvement de la boîte viendra réduire leur travail à néant.

 b) Le comportement alimentaire :

Il comprend plusieurs phénomènes : la recherche de la nourriture par des butineuses (ou pourvoyeuses ou fourrageuses). Celles-ci, après avoir découvert une source de nourriture, reviennent recruter des congénères au nid. S'il s'agit d'une proie, elle est ramenée au nid ou dépecée sur place en fonction de sa taille. S'il s'agit d'un liquide sucré (nectar, sève, lait de puceron ou miellat, etc.) les pourvoyeuses l'emmagasinent dans leur jabot et le régurgitent à leurs congénères en rentrant au nid. Ainsi, toutes les ouvrières ne sont pas obligées de sortir du nid, elles profitent du contenu du jabot des pourvoyeuses. Il se produit alors une conjugaison très étroite des pièces buccales entre les deux fourmis, accompagnée de rapides battements antennaires, c'est ce qu'on appelle la trophallaxie.

On pourra procéder tout d'abord à une expérience qui présentera aux élèves le phénomène de recrutement. Il faut priver la colonie de nourriture pendant quelques jours. La boîte est explorée en permanence par quelques ouvrières qui découvriront très rapidement le criquet ou le grillon que l'on y introduit. Observer alors le comportement de ces ouvrières, noter toutes les minutes le nombre d'ouvrières présentes sur la proie. Si les élèves manipulent avec précaution ils pourront enlever le cache noir du tube et observer ce qui se passe à l'intérieur du nid. Peut-être certains élèves plus observateurs découvriront-ils alors que les ouvrières du "monde extérieur" et celles qui ont été recrutées sont plus sombres (plus pigmentées) que celles qui restent au nid, et alors on arrive à la notion de division du travail. En effet, les jeunes ouvrières restent au nid où en particulier elles soignent le couvain, et les ouvrières plus âgées vont à la recherche de nourriture, ou attendent au nid prêtes à être recrutées. Tous ces phénomènes sont bien sûr très schématisés et nécessiteraient une analyse poussée, mais leur mise en évidence et leur discussion sont déjà passionnantes.

 Une deuxième expérience, avec une autre colonie affamée, permettra d'observer la trophallaxie et de marquer les fourmis : le grillon sera remplacé par une goutte de miel dilué dans de l'eau. On fera les mêmes observations que précédemment : découverte de la source de nourriture, recrutement d'ouvrières âgées (comparer les pouvoirs attractifs respectifs du grillon et du miel). Cette fois, les ouvrières se gavent de miel, surtout si celui-ci est bien liquide et retournent au nid distribuer le contenu de leur jabot. Il est possible de déposer une gouttelette de peinture (type peinture pour maquettes) avec une pointe d'épingle sur l'abdomen de la fourmi pendant qu'elle boit et ainsi de marquer les pourvoyeuses. Celles-ci régurgitent le liquide aux nourrices et aux reines, souvent aussi à d'autres pourvoyeuses dont les réserves sont épuisées. Les nourrices alimentent ensuite les larves. Les jeunes ouvrières ne donnent que rarement à une ouvrière âgée. On pourra le vérifier en essayant de reconnaître à la binoculaire la donneuse et la receveuse.

 Chez Myrmica, la donneuse écarte ses mandibules, ses pattes antérieures pendent en général dans le vide et ses antennes le plus souvent sont repliées vers l'arrière. La receveuse a la tête légèrement inclinée par rapport à celle de la donneuse. En outre, elle s'appuie avec ses pattes antérieures sur la tête de la donneuse, et la stimule en permanence avec ses antennes.

 Si on dispose d'une grande boîte dont les bords sont enduits de talc ou d'huile de vaseline, on pourra y installer le tube avec la colonie. La source de nourriture est placée le plus loin possible du nid artificiel. Les ouvrières recruteuses déposent une trace chimique qui est suivie par les recrutées, et il y a formation d'une piste. On peut même placer des solutions de sucre à diverses concentrations afin d'étudier les préférences des fourmis. Les pistes seront, par ailleurs, observées dans la nature : pistes de Lasius sur les murs, les arbres ou dans les maisons, pistes de Formica à partir d'un dôme de brindilles en forêt.

 c) Les transports mutuels :

Quand les conditions écologiques deviennent défavorables, la colonie déménage : les ouvrières transportent le couvain, la reine et les ouvrières qui sont restées au nid. Ce comportement en relation avec un préférendum écologique est facile à provoquer, mais il faudra beaucoup de patience et une colonie bien structurée pour observer les transports entre ouvrières. Dans les bois, les Formica bâtissent des dômes qui constituent autant de nids élémentaires entre lesquels elles se transportent fréquemment. La fourmi transportée se tient repliée et immobile sous le corps de la transporteuse.

 Chez Myrmica, la transportée est au-dessus du corps de la transporteuse. Dans tous les cas l'observation est très spectaculaire.

 Pour réaliser cette expérience, il faut enlever le cache noir et la source d'humidité d'un nid, puis mettre le nid ainsi transformé en contact avec un nid vide normal, et ... attendre. Observer le nombre et le comportement des fourmis qui s'écartent du groupe pendant le premier quart d'heure, puis le transport du couvain.

 Si le début du déménagement tarde, il est possible d'accélérer le phénomène en plaçant une lampe au-dessus de l'ancien nid. Dans les meilleures conditions on assistera à des transports mutuels entre ouvrières. Ceux-ci se produisent d'autant plus fréquemment que les variations des facteurs écologiques sont plus lentes, ce qui n'est évidemment pas possible en une heure. L'idéal est d'utiliser un nid où la réserve d'eau est très faible et s'épuisera en quelques jours, on pourra alors mettre ce nid à proximité d'un nid normal sans provoquer de perturbations, mais attention à ce que les fourmis aient un abreuvoir.

d) Les stridulations :

On peut écouter "chanter" les fourmis. Voir Marcel Sire (1967) et Stridulations

e) Étude du répertoire comportemental d'une colonie :

Le catalogue comportemental d'un animal est une liste de tous les actes que l'on peut observer durant sa vie. Il s'agit toujours d'une fraction du répertoire total, cette liste deviendra un éthogramme lorsqu'elle sera très proche du répertoire réel.

Une méthode bien adaptée à l'étude des espèces sociales consiste à effectuer un pointage à intervalles réguliers de l'ensemble des membres de la société. Elle implique un marquage individuel qui vous a déjà été expliqué ci-dessus.

Vous noterez l'activité de toutes les fourmis marquées de la colonie (ou une partie seulement) lors de relevés instantanés d'environ 10 minutes. Pour construire un bon éthogramme, il vous faut environ cent relevés. Les 10 minutes d'observation devront donc être répétées plusieurs fois par jour, et probablement pendant plusieurs jours. Vous organiserez ce travail selon vos possibilités horaires.

Après les observations, les résultats comportementaux se trouvent rangés sur une matrice où chaque individu est caractérisé par un profil de fréquences d'actes élémentaires correspondant à sa spécialité. Vous saurez ainsi qui fait quoi dans la colonie. Vous pouvez par la suite réaliser une seconde matrice en regroupant les individus présentant les mêmes activités et ainsi mettre en évidence le polyéthisme.