« Des fourmis adeptes de la mondialisation » selon Luc Passera
Alain Lenoir - Mis à jour le 21-Mai-2018
La mondialisation a des conséquences importantes pour l'homme. De nombreuses
maladies, transmises d'humain à humain (virus, hépatite, rougeole..)
ou par des insectes comme les moustiques (dengue, chikungunya, paludisme..)
se propagent très rapidement dans le monde entier. Frédéric
Joignot (2018a) estime que cette mondialisation a commencé en 1493 avec
l'arrivée de Christophe Colomb aux Caraïbes, les espagnols apportant
variole, grippe et rougeole. Il écrit que "La mondialisation
est aussi biologique". Il écrit aussi que le plastique
est devenu "une nouvelle espèce invasive", en particulier
dans les océans (2018b).
150 espèces de fourmis ont été signalées hors de leur aire native et 30-35 sont installées de manière durable (Passera 2006). Passera parle d’espèces envahissantes, mais on utilisera l’anglicisme "invasives". Ce sont les « tramp species » ou fourmis vagabondes. On compte actuellement 241 espèces de fourmis introduites hors de leur zone native (Bertelsmeier et al 2017).
En 2000, la liste des 100 organismes envahissants les plus dangereux
au monde comprenait 14 espèces d’insectes parmi lesquelles 5 espèces
de fourmis (Lowe et al. 2000) : Anoplolepis gracilipes (fourmi folle
jaune, yellow crazy ant), Linepithema humile (fourmi d’Argentine,
Argentine ant), Pheidole megacephala (fourmi à grosse tête,
big-headed ant), Solenopsis invicta (fourmi de feu, fire ant), Wasmannia
auropunctata (the little fire ant, petite fourmi de feu).
En 2005 on y ajoutait trois autres espèces (Passera and Aron 2005) :
Tapinoma melanocephalum (fourmi fantôme, ghost ant), Monomorium
pharaonis (fourmi des pharaons) et Solenopsis geminata (fourmi
de feu tropicale). D’autres ont suivi depuis.
En 2016 l'Union Européenne a défini une liste de 37 espèces
de plantes et animaux invasives contre lesquelles il faut lutter en prioirité,
mais pas de fourmis (Herzberg 2016b). Il ne faut pas oulier que d'autres insectes
sociaux sont invasifs comme des guêpes Polistes dominula (poliste
gaulois de nos régions, invasif en Amérique du Nord et Australie)
et Vespa velutina (frelon asiatique), le termite de Formose Coptotermes
formosanus (de Taïwan, originaire de
Chine, arrivé en Louisiane avec les soldats à la fin de la deuxième
guerre mondiale). Même l'introduction de l'abeille domestique en Amérique
a eu des conséquences importantes sur les abeilles locales (Breed 2016).
Dispersion des fourmis invasives. Un article important de Cléo Bertelsmeier à Lausanne a permis de montrer que les fourmis se sont dispersées sur le globe en suivant deux grandes vagues du commerce international, soit de 1850 à 1914 et de 1970 à nos jours (7sur7.be 2017, Affentranger 2017, Bertelsmeier et al 2017). On y apprend aussi qu'Acromyrmex octospinosus champignonniste de Guadeloupe considérée comme invasive ne l'est pas. Dans nos régions, les transports de fleurs en pot sont sans doute le principal moyen de dispersion. Selon Claude Lebas (mail du 4 novembre 2017) les vans pour chevaux seraient aussi une voie importante en Languedoc Roussillon pour Lasius neglectus. Selon Peter Wohlleben (2017, p.225) les palettes de bois insuffisamment chauffées pour être déparasitées offrent aux vagabonds de multiples opportunités pour traverser les océans. Le moustique tigre se déplace en co-voiturage depuis Barcelone dans toute l'Espagne selon Eritja et al (2017). Cleo Bertelsmeier a aussi fait une simulation de la progression prévisible des fourmis invasives en France avec le réchauffement climatique. Les ports d'entrée seraient surtout Biarritz, Toulon et Nice. La côte sud-ouest serait la plus touchée. Lasius neglectus et la fourmi d'Argentine auraient l'expansion la plus forte, suivies de Solenopsis richteri, Pheidole megacephala et Wasmannia auropunctata (Bertelsmeier and Courchamp 2014). Cleo Bertelsmeier a analysé des données collectées dans les ports maritimes et les aéroports des États-Unis et de Nouvelle-Zélande (Bertelsmeier et al 2018), elle déclare : "j’ai observé qu’une grande majorité des espèces transportées par l’homme ne proviennent pas de leur territoire d’origine, mais de régions précédemment colonisées. C’est notamment le cas dans 75% et 90% des fourmis entrant respectivement aux Etats-Unis et en Nouvelle-Zélande. Ces résultats laissent présager une augmentation des invasions biologiques sur le globe dans le futur, ce qui n’est pas très bon signe." (Mange 2018)
1 - Linepithema humile (fourmi d’Argentine,
Argentine ant)
Elle est arrivée du sud du Brésil en 1915 (et pas d’Argentine)
sur la Côte d’Azur vers 1900 avec des plantes et s’est installée
depuis avec succès. Elle reste cantonnée le long des côtes
car elle ne supporte pas le gel. On a décrit deux super-colonies en Europe
le long de la côte méditerranéenne et jusqu’en atlantique
au Portugal (Giraud et al. 2002). Je l’ai observée en Corse à
Calvi dans les années 70 (peut-être importée par les légionnaires
?). En fait une nouvelle super-colonie a été identifiée
en Corse et au port des Oursinières dans une petite pinède à
l'Est de Toulon (Blight et al. 2010). C'est peut-être l'Argentine qui
perturbe les radars des autoroutes.. (Pontone 2014). En
Corse on attribue
souvent les dégâts à la fourmi d'Argentine, mais ce sont
en fait des Tapinoma, les argentines n'étant que sur la côte.
En septembre 2016 j'ai eu l'occasion de voir des pinèdes sur la côte au niveau de Girona entièrement envahies par des fourmis d'Argentine. C'est très impressionnant, il ne reste aucune autre fourmi. Paradoxalement, les fourmilions prospèrent dans cette zone, les fourmis étant abondantes. Mais cela ne suffit pas à limiter les argentines.
Pinède Escalas (près Girone)
Pour en voir plus sur la fourmi d'Argentine
2 - Solenopsis invicta (fourmi de feu,
fire ant)
C’est une véritable plaie aux USA où elle infeste plus de
140 millions d’hectares. Cela coûte 6,5 milliards de dollars par
an. Elle envahit maintenant l’Australie, Taïwan, la Chine, le Mexique
et les Caraïbes. Dans les zones infestées, 5% des personnes développent
une hyper-sensibilité au venin. Elle est connue pour former des radeaux
en cas d’inondation.
En fait il y a plusieurs espèces comme S. richteri (Black Imported
Fire Ant – BIFA) longtemps considérée comme sous-espèce
de S. invicta. On la trouve au sud des USA, et serait originaire d’Amérique
Sud.
S. saevissima du Brésil est monocalique, mais en Guyane elle
forme des supercolonies (Martins et al. 2012; Dejean et al. 2015; Lenoir et
al. 2016).
S. geminata (Fourmi de feu tropicale) est dans tout le pacifique sud,
a sans doute été transportée depuis le Mexique par les
galions espagnols.
3 - Anoplolepis gracilipes (Plagiolepidini,
fourmi folle jaune, yellow crazy ant)
Cette fourmi est facile à reconnaitre à ses pattes très
longues et grêles, de grandes antennes et grands yeux et elle fait des
mouvements désordonnés très rapides d’où son
nom. Elle serait originaire d’Afrique et d’Asie. Elle est invasive
en Australie, Pacifique (Nouvelle-Calédonie, Hawaï, Galápagos,
Polynésie française), océan indien (Seychelles, île
Christmas, La Réunion). Elle est célèbre pour avoir détruit
plus de 20 millions de Crabes rouges terrestres (Gecarcoidea natalis)
endémiques de l'île Christmas (au Nord-Ouest de l'Australie et
au Sud-Ouest de Java) pendant leurs migrations annuelles. Voir
plus
4 - Pheidole megacephala (fourmi
à grosse tête, big-headed ant, the Brown House Ant, coastal brown
ant en Australie)
On la trouve un peu partout en particulier dans les îles. En France dans
les régions parisienne, lyonnaise et bordelaise. Peut-être dans
un zoo de serpents à Saint-Malo. A La Réunion pourrait avoir un
rôle positif de prédateur dans les plantations de manguiers - voir
plus loin (Jacquot et al 2016)
5 - Wasmannia auropunctata (little fire-ant,
petite fourmi de feu, fourmi électrique en Nouvelle-Calédonie)
Wasmannia est
originaire d'Amérique tropicale, elle a envahit de nombreuses îles
du Pacifique y compris les Galapagos. En présence de Wasmannia
le nombre d'espèces de fourmis chute complètement, elle représente
90% à 99% des fourmis quand elle est présente. Elle monopolise
les sources de nourriture, il est possible que les autres espèces crèvent
de faim. En Israël il y aurait eu une seule invasion
(Vonshak et al 2009). Voir
plus sur la petite fourmi de feu
6 - Tapinoma melanocephalum (fourmi fantôme,
ghost ant)
Fourmi toute petite facile à reconnaître avec son abdomen clair
que l’on peut colorer. Elle vit dans les maisons où elle est d’une
efficacité redoutable pour recruter des congénères quand
elles trouvent une source de nourriture.
7 - Monomorium pharaonis (fourmi des
pharaons)
Originaire sans doute de la région éthiopienne, mais c’est
contesté. Elle vit dans les bâtiments bien chauffés des
grandes villes (par exemple dans les hôpitaux). En régressions
? À Tours elle était présente dans les années 70
dans divers immeubles, mais semble avoir disparue. Le laboratoire de Wilson
à Harvard a été envahi dans les années 60 par cette
fourmi (pdf)
Et plus récemment :
8 - Paratrechina longicornis (Plagiolepidini)
(Fourmi folle noire, longhorn (black) crazy ant)
C’est une fourmi surtout tropicale, qui peut s’installer jusqu’en
Estonie, Suède (habitations, serres). Origine Asie sud-est et Mélanésie
(Wetterer 2008). Trouvée en France en 1856 (Nylander), actuellement dans
des serres. Les reines isolées produisent des ouvrières diploïdes,
clones des reines, et des mâles clones de leur père (Pearcy et
al. 2011). C’est l’alliée de Ant-man, le film (2015). Voir
Fourmis folles
9 - La fourmi folle rousse Nylanderia fulva
(Rasberry crazy ant, tawny crazy ant)
C’est une fourmi originaire d’Argentine et du sud du Brésil
qui semble contrarier l’expansion des fourmis de feu aux États-Unis
(arrivée en 2002 au Texas). Elle est rousse parsemée de poils
rouges et fait de gros dégâts aux matériels électriques.
Elle est en expansion rapide et pourrait provoquer plus de dégâts
que la fourmi de feu. Voir Fourmis
folles
10 - En Europe, Lasius neglectus (Invasive
garden ant, super fourmi asiatique, fourmi
envahissante des jardins, fourmi
aztèque)
C’est la fourmi de la Mer Noire selon Fraval (Fraval 2009) Pdf.
Elle est originaire des steppes d’Asie mineure, sans doute de Lasius
turcicus qui a deux formes, d’altitude unicoloniale et de plaine
supercoloniale (Cremer et al. 2008; Ugelvig et al. 2008,
Ugelvig and Cremer 2012). Les colonies comportent
de nombreuses
reines de petite taille avec accouplement intranidal (pas de vol nuptial), elles
forment des super colonies (jusqu’à 35 000 ouvrières) avec
de nombreuses ouvrières « nanitic » de petite taille qui
se développent plus vite (Espadaler
et Rey 2001).
À signaler sa progression rapide en France, en Touraine
on la trouve dans les jardins de La Riche. j'en ai reçu récemment
de Montlouis sur Loire, de Saint-Brévin où elle semble détruire
les nids de Messor. Elle a envahi le village de Désirat en Ardèche
(Plummer 2015). Elle
peut faire des dommages
aux circuits électriques.
Voir tout sur la répartition et la biologie sur le site du CREAF
à Barcelone (Espadaler and Bernal 2015). Son expansion pourrait être
ralentie par un champignon Laboulbenia formicarum (Tragust et al. 2015),
mais je n’y crois pas trop car l'immunité
sociale est très forte chez les fourmis. Lasius neglectus
est arrivée en Angleterre en 2010. Elle est adaptée aux climats
plus frais, par exemple à 30°C elle ne résiste pas bien et
est combattue efficacement par les Crematogaster et Tapinoma
(Frizzi et al 2017).
11 - Myrmica rubra (Fourmi rouge, ruby
ant) d’Europe
Notre fourmi rouge est connue depuis 1900 au Massachussetts (Wheeler 1908).
Elle semble être devenue invasive aux USA dans le Maine dans les années
50 et actuellement dans 4 autres états (Groden et al. 2005), mais reste
multicoloniale (Garnas 2007). On la trouve aussi à Terre-Neuve et au
Canada. À Terre-Neuve, avec des analyses génétiques, il
y a au moins 4 sources d’importation possibles (Hicks et al. 2014). Pour
le bilan de la répartition en Amérique du Nord voir (Wetterer
and Radchenko 2011).
12 - D'autres espèces
Diverses espèces deviennent invasives en milieu tropical ou subtropical,
par exemple Ooceraea (Cerapachys) biroi (clonal raider ant) dans les
îles ( Wetterer et al 2012). J'ai trouvé dans mon village à
Sauvagnon (64230) en avril 2017 Tapinoma magnum, une fourmi originaire
de la côte méditerranéenne de Narbonne à Montpellier,
en Corse et en Afrique du Nord. Elle a été trouvée aussi
dans la banlieue de Bordeaux et elle est signalée comme invasive en Allemagne,
Belgique (Ostende) et Pays-Bas.
Elle arrive sans doute avec des plants. Voir
plus sur T. magnum
Brachyponera sennaarensis (samsun
ant) selon Bertelsmeier
et al 2017 : 
Pachycondyla (Brachyponera) chinensis (Asian needle ant, fourmi aiguille asiatique) a colonisé les USA dans les années 1930. Elle devient invasive dans les états du sud depuis les années 2000 où elle fait reculer la fourmi d'Argentine. C'est une fourmi qui se nourrit de termites Reticulitermes flavipes. Pour lutter contre cette fourmi on teste de leur donner des termites empoisonnés avec du fipronil. Ce serait plus efficace que des appâts avec "moins" de pollution environnementale... bof .. (Buczkowski 2016).
13 - Le cas des îles
Pour plus d'infos sur les envahisseurs (plantes et animaux) voir le livre de Albouy (2017). On y trouve par exemple le cas de l'île de la Surprise (24 ha) en Nouvelle-Calédonie où les rats qui faisaient des ravages dans les populations d'oiseaux et de reptiles ont été éliminés avec succès sans que cela perturbe la population de fourmis Pdf. Selon Cerda et al (2012) il y avait sur cette île une seule espèce locale, Pheidole oceanica, qui résiste face à 8 espèces introduites. Effectivement, les îles sont les premières victimes des espèces invasives. Parmi les 1288 îles accueillant des vertébrés menacés, 1030 abritent également des espèces invasives (Garric 2017).
Caractéristiques des invasives
Toutes ces «tramp species » ont des caractéristiques communes
(Passera 1994) (voir Passera and Aron 2005 - chapitre 15 et Passera 2006 pages
217 et suiv.) :
- propension à envahir de nouveaux biotopes et en particulier les îles,
- unicolonialité (formant des supercolonies sans agression). C’est
ainsi que Tapinoma sessile en Indiana change de statut avec l’urbanisation
: en milieu naturel elle forme des colonies simples monogynes, monocaliques,
et elle devient polygyne, supercoloniale et envahissante en milieu semi-naturel
et urbanisé où elle fait disparaître les autres espèces
(Buczkowski 2010). Lepisiota canescens
native d'Ethiopie est unicoloniale et semble être une invasive potentielle
qui a déjà envahi l'Afrique du Sud et est arrivée à
Darwin en Australie. Il n'y aurait qu'une vingtaine d'espèces unicoloniales.
- commensales de l’homme,
- très polygynes avec des reines à durée de vie très
courte s’accouplant dans le nid sans vol nuptial,
- multiplication par bouturage,
- et enfin ouvrières toujours stériles.
Selon Bertelsmeier
et al 2017 les espèces de petite
taille et dont les colonies comportent plusieurs reines sont plus enclines à
se répandre.
En conséquence il y a perte de la diversité génétique
et les flux de gènes entre supercolonies sont faibles. C’est ainsi
que les Wasmannia d’Israël proviennent d’une seule
reine d’Amérique du sud (Hefetz). Ces fourmis changent facilement
de profil d’hydrocarbures cuticulaires «You are what you eat»
comme cela a été montré chez Linepithema qui intègre
des alcanes des grillons donnés au labo (Liang and Silverman 2000). On
vient de montrer aussi que le frelon asiatique invasif en France, malgré
une grande homogénéité génétique, présente
des variations de profils cuticulaires, indiquant une grande flexibilité
(Gévar et al 2017).
D’une manière générale, les fourmis invasives peuvent
perturber les mutualismes, voir la synthèse de Kiers et al. 2010.
Pourquoi ces fourmis deviennent-elles invasives ? C'est une question sans véritable réponse pour le moment. Calcatera et al (2016) ont étudié Solenopsis richteri et Linepithema humile dans leur région native en Argentine. Les deux espèces cohabitent avec 47 autres espèces sans problèmes. Les auteurs émettent l'idée que ces fourmis sont écologiquement flexibles... C'est peut-être lié aux changements de milieu comme Tapinoma sessile en Indiana qui change de statut avec l'urbanisation (voir plus haut Buczkowski 2010).
Compétition entre invasives
Tapinoma nigerrimum semble combattre efficacement la fourmi d’Argentine
(Blight et al. 2010), mais elle devient aussi une peste.. On la trouve dans
les bouches du métro à Lyon et même en Belgique. T.
nigerrimum est souvent considérée comme nuisible mais elle
mange les larves de la mouche des fruits Ceratitis capitata dans les
vergers de citronniers en Italie (Calabre). Les autres fourmis (Messor structor,
Camponotus aethiops et Formica fusca) très peu efficaces
(Campolo et al. 2015).
Cleo Bertelsmeier dans le laboratoire de Franck Courchamp à Orsay a travaillé
sur la compétition entre 4 espèces de fourmis invasives en les
testant en laboratoire par des combats entre deux espèces. Les espèces
utilisant des armes chimiques (Wasmannia auropunctata et Lasius
neglectus) sont bien meilleures que les autres qui utilisent leurs simples
mandibules (Pheidole megacephala qui perd toujours en combat à
deux et Linepithema humile). P. megacephala a cependant des
ressources puisque en combat à quatre elle laisse les autres s'entretuer
pour prendre la place ensuite (Stratégie de Napoléon selon Herzberg)
(Bertelsmeier et al. 2016). Voir l'article du Monde (Herzberg 2016a
Pdf),
Le Journal du Dimanche (Bellet 2016 Pdf)
et Le Figaro (Nothias 2016 Pdf).
Des préjugés
Attention aux idées préconçues et non vérifiées
: les invasives font disparaître les fourmis natives comme à Port-Leucate
où ne subsistent que 2 espèces devenues très rares (Passera
2006). Cependant, à Madère (Açores) Pheidole megacephala
puis Linepithema humile sont censées avoir éradiqué
toutes les espèces natives. En fait, c’est faux, ces deux espèces
occupent 0,3 et 6% de l’île, et n’ont jamais occupé
plus de 10%. Sur 10 espèces natives, 9 sont encore présentes (Wetterer
2006). Aux Galapagos la communauté des fourmis comporte 29 espèces
dont 22 introduites ; surtout S geminata et W auropunctata. Mais les
fourmis natives survivent encore !! (Peck et al. 1998).
Invasives et lutte biologique
Les fourmis invasives peuvent même avoir un rôle dans la lutte biologique.
Cela a été étudié à La Réunion dans
des plantations de mangues où Pheidole megacephala et Solenopsis
geminata mangent beaucoup d'oeufs de la mouche des fruits Zeugodacus
cucurbitae (Jacquot et al 2016). Ces mêmes P. megacephala
sont aussi de bons agents prédateurs des larves du charançon du
café Xylosandrus compactus à La Réunion (Ogogol
et al 2017).
Des
invasives qui disparaissent
Des fourmis invasives peuvent disparaitre spontanément
sans intervention humaine, c'est ce qu'ont observé M Cooling et B Hoffmann
en Australie sur la fourmi folle jaune (yellow crazy ant, Anoplolepis gracilipes)
entre 2003 et 2014, une invasive qui pose beaucoup de problèmes (Cooling
and Hoffmann 2015). Cette disparition pourrait être due à des virus,
et d'autres bactéries pathogènes (Cooling et al 2016).
Intéressant, cela me rappelle une observation de Luc Passera qui signalait
que la fourmi d'Argentine semble régresser spontanément sur la
côte méditerranéenne vers Leucate. La fourmi d’Argentine
qui avait envahi la Nouvelle-Zélande semble régresser spontanément
(Cooling et al. 2012).
Lutte contre les fourmis
invasives
Dans les années 1950 aux USA avec l'apparition de nouveaux insecticides,
une grande campagne d'éradication de la fourmi de feu a été
lancée sur 56 millions d’hectares. Cela a été un
échec cuisant. Voir
la critique de Rachel
Carson dans son livre "Le printemps silencieux" (Carson 1968).
E. O. Wilson, le célèbre myrmécologue américain,
a d’ailleurs qualifié cette guerre perdue de « Vietnam entomologique
» (Wilson 200, p. 236, voir Keller et Gordon 2006 p. 188). Des essais
de lutte biologique sont menés depuis des années contre Solenopsis
invicta par des champignons, des parasitoïdes (Eucharitidae, mouches
phorides) qui n’ont pas suivi lors de la migration. On peut infecter les
fourmis avec le champignon pathogène Metarhizium anisopliae,
mais elles boivent plus de quinine (self medication), reçoivent plus
de trophallaxies (Qiu et al. 2016). C’est de l’immunité sociale,
donc la lutte est difficile. Pseudacteon tricuspis et P. curvatus
sont des mouches phorides parasitoïdes d'Amérique du Sud qui pourraient
limiter la prolifération des fourmis de feu, mais leur effet est minime
(Valles et al. 2010; Porter and Calcaterra 2013), même si des essais continuent
(Porter et al 2018). Pierre Jolivet écrivait déjà en 1986
que la lutte avec les parasitoïdes « semble sans espoir
» (Jolivet 1986, p. 187).
En Nouvelle-Calédonie, il est sans doute déjà trop tard
pour stopper l'invasion (tahiti.info 2017). Attention aux effets pervers : en
Nouvelle-Zélande, la fourmi
d'Argentine fait disparaître les Monomorium antarcticum locales.
L'imidaclopride abaisse l'agressivité des Monomorium et au contraire
augmente celle des Argentines, ce qui augmente leur chance de se répandre
(Barbieri et al 2013, voir Bossy 2013).
Il faut sans doute s'inspirer de ce que dit le philosophe Baptiste Morizot "On a longtemps cru qu'il fallait exploiter plus efficacement la nature pour améliorer nos conditions de vie humaine; on commence à comprendre, que pour atteindre cet objectif, il faut apprendre à mieux cohabiter avec les autres créatures de la terre." (Vincent 2016).
Hoffmann a fait le bilan de 316 campagnes d’éradication
pour 11 espèces d’invasives, hélas avec des insecticides
puissants comme le fipronil (qui pose des problèmes pour les abeilles
!), l’hydraméthylnone (pour cafards et fourmis), des régulateurs
de croissance (pyriproxyfène et méthoprène). Il note 144
succès surtout en Australie mais uniquement sur très petites surfaces
(Hoffmann et al. 2016).
Des essais de lutte sont conduits actuellement avec des produits comme des extraits
de thé, soit les feuilles soit les restes après usage, contenant
diverses molécules toxiques comme des polyphénols sur Paratrechina
longicornis, Anoplolepis gracilipes en Malaise (Dieng et al. 2016).
Contre Tapinoma melanocephalum (fourmi fantôme), la fourmi d’Argentine
et la fourmi des pharaons à Taiwan on peut utiliser des solutions avec
de l’acide borique à 1% et du sucre, efficace en 4 semaines (Klotz
et al. 1996; Luo and Chang 2013).
et si on laissait faire la nature comme le dit Vincent Albouy
? 
Remerciements. Merci à Laurence Berville pour avoir envoyé des fourmis invasives d'Australie.
Références
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du Dimanche 30 avril 2016. Pdf
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et Le Monde 1-2 novembre 1017. p. 6. Pdf
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Autres références
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