Les plantes et les fourmis

Alain Lenoir mis à jour 20-Avr-2017

Les plantes sont souvent associées à des fourmis, depuis des associations facultatives (consommation, habitat) jusqu’aux associations obligatoires que l’on appelle symbiotiques.

Quelques définitions :
- Mutualisme : Relation qui apporte des bénéfices aux deux partenaires
- Symbiose : Relation mutualiste permanente entre deux organismes
- Myrmécophytes : plantes supérieures qui entretiennent une relation mutualiste obligatoire avec des fourmis

Ce texte correspond en grande partie à des conférences grand public sur les relations plantes - fourmis. Pour voir toutes les diapos


1) Associations facultatives
Nids dans les plantes
De nombreux arbres et arbustes et même des petites plantes sont utilisés par les fourmis pour nidifier : trous dans le tronc, galles, épines, branches creuses. En régions tropicales des espèces de fourmis opportunistes construisent de grands nids en carton ou en terre sur les arbres (attention, ce sont souvent aussi des termites). Elles élèvent des homoptères producteurs de sève (voir plus loin).
Il s’agit d’associations non spécifiques : une espèce de fourmis peut s’installer sur n’importe quel végétal si les conditions sont favorables.
On connaît des espèces avec individus « portiers » à tête élargie pour boucher l’entrée du nid (Colobopsis truncatus dans nos régions).
Lasius fuliginosus fréquente chez nous forme un nid en carton (fibres végétales mâchées comme les guêpes) dans une cavité d’arbre.
Les fourmis charpentières vivent dans des galeries du bois mort qu’elles agrandissent. Chez nous il y a Camponotus vagus qui ne fait pas de dégâts. Ce n’est pas le cas d’autres fourmis charpentières en Amérique du Nord qui peuvent attaquer des charpentes.


Élevage de pucerons, cochenilles et autres homoptères.
Les fourmis sont très attirées par le sucre. Une source de sucre (et d’acides aminés) est le miellat des pucerons. Ceux-ci piquent l’écorce des végétaux et pompent la sève. Ils en absorbent beaucoup trop et rejettent l’excédent (90%) par l’anus ; c’est le miellat. Les pucerons sont protégés par les fourmis contre les prédateurs comme les coccinelles et certains parasites. Par exemple, un travail récent a montré que le taux de super-parasitisme (parasites de parasites) diminue considérablement en présence des fourmis Lasius niger (Sanders and van Veen 2010). Les fourmis vont limiter la dispersion des pucerons en coupant les ailes des formes ailées ou par action chimique (les secrétions des glandes mandibulaires des fourmis inhibent le développement des ailés). De même, les formes aptères se déplacent moins en présence des fourmis (Oliver et al. 2007). Cela permet une plus grande production de miellat. Les pucerons et autres « bétail » peuvent être déplacés en hiver ou lors des migrations. Les fourrageuses se spécialisent dans l’exploitation d’un groupe de pucerons, on peut ainsi parler de véritables « troupeaux » avec leurs bergères (Ebbers and Barrows 1980). Il s’agit donc d’un véritable élevage. Elles sont parfois aussi adaptées à leurs fourmis et ne rejettent une gouttelette de miellat que lorsque les fourmis les sollicitent. Certaines espèces de pucerons ne sont élevées qu’en présence de leur fourmi hôte et sont reconnues comme telles grâce à leur odeur qui mime celle des fourmis, ce sont des hydrocarbures de la cuticule. C’est le cas d’un puceron de la tanaisie, Macrosiphoniella fuscoviride, par Lasius niger (petite fourmi noire des jardins, très courante) (Völkl et al. 1999). D’autres espèces ne sont pas mutualistes et sont mangées par les fourmis. Il n’y a pas que les hydrocarbures qui permettent la reconnaissance : les Lasius niger sont attirés par des odeur volatiles des bactéries Staphylococcus xylosus des pucerons (Aphis fabae) (Fischer et al. 2015).
On considère souvent les fourmis comme néfastes car la plante est affaiblie par les pucerons trop nombreux. Mais le bilan est plutôt considéré positif actuellement car il y a prédation de nombreux insectes. En fait, le système est complexe : si on place des filets sur les rosiers pour empêcher le développement du puceron du rosier on diminue le nombre de fourmis.

Les fourmis rousses dans nos forêts qui forment les grands dômes d’aiguilles et branchettes élèvent de nombreux pucerons mais détruisent de nombreux insectes phytophages. Ces fourmis rousses sont protégées en Suisse. On les a transplantées en Italie dans les années 1960, mais avec un succès mitigé. Il y a actuellement un problème, leur population diminue très fortement, par exemple en Touraine sans que l’on sache pourquoi. Dans les forêts du Colorado les ours ouvrent les fourmilières d'une fourmi des bois Formica pour se nourrir des fourmis et des larves, ce qui tue la colonie. Des arbustes voisins ne sont plus exploités par les hémiptères protégés par les fourmis et peuvent alors de développer mieux (Grangier 2015; Grinath et al. 2015).

Récolte et dispersion des graines
La myrmécochorie (du grec Myrmecos = fourmi et Chor = porter, disséminer) est une méthode de dispersion des graines particulièrement efficace.
Tout le monde connaît les fourmis moissonneuses qui font de longues pistes ramenant au nid des graines en région méditerranéenne. Ces fourmis moissonneuses habitent en région semi-aride : Messor chez nous dans le sud (ne piquent pas), Pogonomyrmex en Amérique (piqûre douloureuse). Un cercle autour du nid marque la limite où sont rejetées les graines non consommées.
Dans nos régions, en forêt, certaines graines ont un élaiosome (partie pulpeuse riche sucres, protéines et surtout en graisses attractives pour les fourmis) ; elles sont rapportées au nid (violette, cyclamen, mélampyre, chélidoine, euphorbe..). L’élaiosome est consommé, puis la graine est rejetée, ce qui contribue à sa dissémination. On parle de myrmécochorie : mode de dispersion des graines par les fourmis. Il existe de nombreuses espèces de graines avec élaiosome, de couleurs et formes très variées (au moins 11 000 espèces de plantes adaptées pour la myrmécochorie). En Afrique du Sud certaines espèces de plantes endémiques à élaiosome sont dispersées par des fourmis locales. La fourmi d’Argentine invasive détruit ces fourmis, mais elle ne récolte pas ces graines donc les plantes sont menacées de disparition. En fait, la dissémination des graines se fait à courte distance, en moyenne 2 mètres seulement (avec un maximum de 180m quand même !) (Gómez and Espadaler 2013).
Lubbock en 1883 observait que des fourmis Lasius niger rappoortent dans leur nid des graines de violette "mais j'ignore dans quel but".

Rôle des fourmis dans la pollinisation ?
Il est très faible, pourtant les fourmis peuvent se nourrir du nectar des fleurs. Seulement quelques rares cas sont connus (16 cas avérés, par exemple Camponotus cruentatus avec les euphorbes). Il est possible que la pollinisation soit empêchée par les substances antiseptiques des glandes métapleurales qui pourraient tuer les grains de pollen. Certaines plantes comme le Cytinus hypocistis sont malgré tout dépendantes des fourmis pollinisatrices qui viennent récolter le nectar des fleurs et sont attirées par les odeurs de la fleur (de Vega et al. 2014). Les fourmis visiteuses transportent aussi des levures qui consomment les sucres du nectar (transformés en alcool), ce qui diminue la qualité du nectar et le rend moins attractif pour les fourmis (de Vega and Herrera 2012).

Les plantes dopées par les bourdons. C'est fantastique : quand les fleurs de Brassica rapa (moutarde) sont visitées et pollinisées par des bourdons les plantes se portent mieux et ont une meilleure croissance, des fleurs plus parfumées et elles reflètent mieux les ultraviolets comparées à celle des mêmes plantes visitées par des syrphes peu pollinisateurs. Ces moutardes en présence de syrphes s'adaptent en augmentant l'autopollinisation (Le Monde 2017, article de Gervasi et al 2017).

Fourmis fileuses tropicales Oecophylla. Le nid est formé de feuilles « cousues » avec la soie des larves. Il est composé de nombreux petits nids (+ de 150) sur les arbres qui sont très défendus, il y a une seule reine. Ces fourmis sont utilisées en Chine et au Vietnam pour protéger les cultures de citronniers, en Afrique tropicale pour les noix de cajou, cocotiers et cacaoyers.
Autre fourmi fileuse : Polyrhachis qui fait des nids avec de la soie des larves et des morceaux végétaux ou même de la terre. Une espèce est utilisée dans la pharmacopée chinoise, élevée dans ce pays à grande échelle (des milliers de fermes).

Jardins de fourmis sur les arbres en Amazonie : boule de terre sur laquelle poussent de nombreuses plantes comme des Broméliacées et où vivent souvent plusieurs espèces de fourmis. Ces plantes possèdent des nectaires et des corps nourriciers extra floraux qui attirent les fourmis, et produisent un nectar riche en sucres, acides aminés et nombreuses autres substances. Cela produit un véritable écosystème avec des creux où de l’eau s’accumule et toute une faune aquatique s’y installe. La plante récupère de l’azote provenant des cadavres d’insectes aquatiques. En Guyane les chercheurs étudient par exemple la broméliacée Aehmaea mertensii où vivent deux espèces de fourmis, Camponotus femoratus ou Pachycondyla goeldi. La plante change de phénotype selon la fourmi associée (Corbara 2011)

Fourmis consommatrices de plantes
Certaines fourmis consomment des pétales de fleurs comme les cystes. Une espèce endémique d’Andalousie est même spécialisée et a pour cette raison été appelée Cataglyphis floricola.


2) Associations obligatoires (= symbioses) entre plantes et fourmis

Plantes à fourmis (myrmécophytes)
Certaines plantes entretiennent des relations intimes avec les fourmis et forment une véritable symbiose : hébergement des fourmis dans des cavités foliaires ou caulinaires (appelées domaties) et nutrition à partir de corpuscules (corps nourriciers – food bodies- riches en protéines) ou de secrétions (nectar extrafloral riche en sucres fructose, glucose et saccharose avec des acides aminés libres), parfois les deux. Dans l’autre sens les fourmis protègent la plante contre les défoliateurs. La fourmi apporte aussi des déchets azotés (cadavres des proies) qui manquent à la plante (comme les plantes carnivores). Pour cette raison, ces plantes importées et élevées en serre sans leurs fourmis poussent mal. Sur ces arbres, les fourmis élèvent aussi souvent dans les cavités des pucerons et autres hémiptères pour leur miellat (voir plus haut). Les fourmis défendent leur plante hôte contre les autres plantes comme les nombreuses lianes en forêt tropicale : elles patrouillent à la base de l’arbuste et coupent les jeunes pousses. Elles nettoient les feuilles pour éliminer les pathogènes (champignons – voir plus loin), mangent les œufs des insectes herbivores et repoussent les mammifères. La plante au début de son développement produira peu de récompenses pour empêcher la croissance trop rapide de la colonie de fourmis. Les fourmis sont aussi capables parfois de mutiler leur plante-hôte pour l’empêcher de fleurir et produire plus de corps nourriciers. Mais la plante peut se venger de cette castration et produit des poches foliaires (nids des fourmis) plus petits et moins de corps nourriciers ce qui limite le développement de la colonie de fourmis. Ainsi s’établit un équilibre entre la plante et ses hôtes (Fay 2013; Malé et al. 2013). Voir revue de (Quintero et al. 2013).
Les acacias sont habités par des fourmis mutualistes Pseudomyrmex ferrugineus mais d’autres Pseudomyrmex comme P. gracilis sont parasites du système et colonisent l’acacia sans le défendre. La flore bactérienne des feuilles change significativement selon le type de Pseudomyrmex ou si les mutualistes sont artificiellement enlevées. Dans ce cas les feuilles sont plus attaquées par des pathogènes comme des champignons. Les bactéries des pattes des fourmis semblent jouer un rôle indirect dans cette protection (González-Teuber et al. 2014).

Un autre exemple : les couilles du diable en Asie et îles d'Australie.

Les fourmis champignonnistes ont aussi une flore bactérienne importante dans leur estomac, mais elle est simple. Acromyrmex possède principalement seulement 4 taxa bactériens (Wolbachia, Rhizobiales et 2 Entoplasmatales). Les Rhizobiales sont uniquement extracellulaires dans l’intestin où elles forment des biofilms (ce qui les protège des antibiotiques comme la tétracycline) et possèdent des protéines permettant la fixation d’azote (Sapountzis et al. 2015).

De très nombreux cas de mutualisme plante-fourmis sont connus en zone intertropicale : plus de 100 genres d’Angiospermes et 40 genres de fourmis. Dans nos régions cela n’existe pas.

Jardins du diable
En Amazonie on connaît des surfaces où vit une seule espèce d’arbuste (Duroia hirsuta) avec sa fourmi (Myrmelachista schumanni) qui détruit les plantules des autres plantes avec l’acide formique. La fourmi mord la plantule et y dépose une goutte d’acide provoquant la nécrose de la feuille en quelques heures. Ces jardins sont très stables, on en connaît qui ont 800 ans et 350 arbustes. Il y a une seule colonie avec trois millions d’ouvrières et 15 000 reines (Frederickson et al. 2005). Pour en savoir plus

Arbre à la femme adultère
Les arbres Barteria en forêt tropicale hébergent Tetraponera une fourmi à piqûre très douloureuse. Les femmes adultères étaient autrefois attachées sur cet arbre au Cameroun. Pour en savoir plus

Les arbres acacias sont myrmécophytes. Ils hébergent des Crematogaster (Afrique) ou des Pseudomyrmex (Amérique) qui les protègent contre les défoliateurs, par exemple girafes et éléphants en Afrique. Des études ont été conduites au Kenya où le nombre d’éléphants a cru de 5 fois depuis 1992 : quand les fourmis sont expulsées avec de la fumée, les acacias sont mangés par les éléphants et un peu par les girafes. La symbiose fourmis - plantes est donc un élément important dans le maintien de la savane (Anonyme 2010; Goheen and Palmer 2010).

Cecropia et Azteca en Amérique : invention du velcro. En Guyane, la symbiose entre les fourmis du genre Azteca et l'arbre Cecropia (ou bois canon) est fréquente. La fourmi utilise le principe du Velcro pour s'agripper fermement aux feuilles du Cecropia et pouvoir ainsi capturer de très grosses proies. Les fourmis de cette espèce ne se nourrissent pas à partir de corps nourriciers fournis par l'arbre en plus du logement, mais ont mis au point une stratégie de chasse reposant sur une organisation sociale très élaborée. Les ouvrières se postent côte à côte sous la bordure des feuilles de l'arbre et attendent dans cette position d'éventuelles proies qui viendraient se poser pour trouver un abri ou attaquer les feuilles de l'arbre. Dans cette position, les fourmis s'agrippent solidement aux feuilles grâce au principe du Velcro. En effet, la face inférieure des feuilles présente une ramification de longs poils qui constitue la partie «velours» sur laquelle s'accrochent les griffes des ouvrières formant la partie «crochets». Grâce à ce principe, une fourmi peut maintenir jusqu'à plus de 5 000 fois son poids. Un groupe d'ouvrières peut capturer de très grosses proies, la plus grosse rencontrée étant un criquet de 18,6 g soit 13 350 fois le poids d'une ouvrière (Dejean et al. 2010).

Pièges à insectes (Hirtella / Allomerus)
En Guyane les chercheurs ont beaucoup étudié un arbuste myrmécophyte : Hirtella physophora qui ne dépasse pas deux mètres en sous-bois. Les domaties à la base des feuilles hébergent une petite fourmi prédatrice Allomerus decemarticulata. Elles creusent des galeries dans les pétioles et les tiges et percent de très nombreux trous où elles peuvent entrer et sortir. Les trous sont bâtis avec les poils de la plante, des restes de proies et le système est renforcé avec le mycélium d’un champignon spécifique Trimmatostroma cordae. Cela fonctionne comme un piège ; les fourmis guettant avec la tête juste dans le trou et s’agrippant à la proie qui se pose, pour la piquer (Dejean et al. 2005). On a montré que le champignon est spécifique et même d’un seul haplotype (ordre des Chaetothyriales) (Ruiz-González et al. 2011). Le champignon permet aussi le transfert d’azote vers la plante. C’est une symbiose tripartite complexe (Corbara 2011).


Fourmis champignonnistes (fourmis parasol en Guadeloupe)
Les coupeuses de feuilles d’Amérique tropicale font partie de la sous-famille des Attines avec 230 espèces. Elles ont inventé il y a 50-60 millions d’années la culture des champignons sur compost élaboré à partir de feuilles mâchées.
Atta et Acromyrmex cultivent un champignon de type lépiote avec des morceaux de feuilles, les larves sont nourries avec les mycotêtes (= gondylidia ou choux-raves) du champignon (surtout hémicellulose, la cellulose est peu digérée), les adultes se nourrissent simplement avec la sève des feuilles. Le champignon ne fructifie presque jamais, sauf si la colonie meurt.
Les nids comportent une seule reine inséminée jusqu’à 10 fois. Elle peut vivre jusqu’à 15 ans, elle pond en moyenne 20 œufs par minute, 10 millions par an.
Les vols nuptiaux sont spectaculaires, regroupant des milliers de sexués (fourmis volantes). La reine fécondée souvent par plusieurs mâles va avoir une réserve de sperme pour toute sa vie. Elle emporte dans son vol nuptial un fragment de mycélium pour fonder une nouvelle colonie et démarrer sa culture.
Le succès considérable de ces fourmis est lié à la taille des colonies : plusieurs millions d’individus. Ceux-ci sont de taille très variable (castes), et ont des tâches bien différenciées. Celles que l’on voit sont les fourrageuses qui vont récolter les feuilles. Elles s’organisent en brigades et travaillent à la chaîne. Elles sont protégées par des soldats aux mandibules acérées.
La fourmi et le champignon forment une véritable symbiose. Les ouvrières reconnaissent leur propre souche de champignon et tout champignon étranger est rejeté. Il y a un véritable apprentissage de l’odeur de leur cultivar (Seal et al. 2012). Elles perçoivent même si les feuilles sont nocives pour le champignon (par exemple traitées avec un fongicide) et vont alors les éviter (Arenas and Roces 2016). Ces dernières années on a découvert que la symbiose est bien plus complexe que ce que l’on pensait. Des champignons parasites très virulents du genre Escovopsis peuvent se développer dans la culture et tuer la colonie rapidement. La réponse des fourmis a été de domestiquer des bactéries du genre Pseudonocardia qui se trouvent sur le corps de la fourmi et secrètent des antibiotiques. Ces bactéries sont aussi emportées par la jeune reine fondatrice. Le système est encore bien plus complexe avec des levures qui mangent les bonnes bactéries ; et d’autres micro-organismes en cours de découverte. On vient par exemple de trouver des bactéries fixatrices d’azote comme celles qu’on trouve dans les racines de légumineuses. Il existe un véritable « microbiome » bactérien dans la meule à champignon où ce sont des bactéries qui digèrent les parois cellulaires des plantes (Suen et al. 2010).
Le nid souterrain est de la taille d’une maison. C’est une vraie mégapole, il faut excaver 60 tonnes pour un nid complet âgé de seulement 6 ans. Il se prolonge par de nombreux tunnels à 40-50 cm sous la surface du sol, qui peuvent aller jusqu’à 90 mètres et facilitent l’approche des arbres ou arbustes. Il peut s’étendre sur un hectare. Voir une vidéo.
Ce texte est inspiré du livre sur les fourmis coupeuses de feuilles de (Hölldobler and Wilson 2010) et de sa traduction en français (Hölldobler and Wilson 2012).

L’agriculture chez les animaux
L’agriculture n’est pas l’exclusivité des fourmis, on a vu que certains termites aussi cultivent des champignons. On connaît d’autres rares exemples comme les coléoptères scolytes qui creusent un trou dans l’arbre à coloniser et cultivent un champignon du genre Ambrosia dans les galeries. Les adultes et les larves se nourrissent du mycélium (Farrellab et al. 2001). Des abeilles sociales trigones ont aussi domestiqué des champignons qui vivent dans les alvéoles où ils sont consommés par les larves (Menezes et al. 2015). Très récemment, on vient de découvrir que les amibes sociales Dictyostelium discoideum pratiquent une forme primitive d’agriculture : ces amibes se nourrissent de bactéries et quand la nourriture vient à manquer ou le milieu devient hostile, elles forment une fructification de spores agrégées. Certaines souches vont économiser les bactéries qu’elles consomment et vont les stocker dans leurs fructifications en vue de dispersion pour le cas où le milieu ne contiendrait pas assez de ces bactéries. Cependant, seules 30% des amibes vont faire ces réserves ; on ne sait pas pourquoi (Farrellab et al. 2001; Boomsma 2011; Brillaud 2011; Brock et al. 2011). Ces amibes ont aussi domestiqué une autre souche de bactérie qui les protège contre les champignons infectieux (Etienne 2013).

Bactéries et fourmis
On a vu que les champignonnistes sont associées à des bactéries. De nombreuses fourmis ont des bactéries symbiotes comme les Camponotus. Celles-ci les aide à assimiler des acides aminés, mais aussi facilitent leur défense immunitaire (de Souza et al. 2009). On découvre actuellement l’importance des microbes (unicellulaires, bactéries, virus) dans le monde vivant : ils jouent un rôle fondamental dans les écosystèmes. Par exemple, chez l’homme il y a deux kilogrammes de bactéries dans le tube digestif et l’équilibre de cette microflore est une garantie de santé. La flore microbienne cutanée est aussi particulièrement variée. C’est ainsi que certaines personnes ont une flore plus attractive pour les moustiques anophèles transmettant le paludisme (Anonyme 2012). En agriculture l’élimination des pathogènes au bazooka des biocides aboutit à une disparition du microbiome et de tous ses effets bénéfiques. On connaît les mycorhizes des plantes supérieures, mais on découvre aussi qu’il y a des bactéries qui viennent compléter le rôle des champignons, par exemple en réduisant la consommation d’eau, ce qui est très important en cas de sécheresse (East 2013).

Discussion
Les fourmis sont-elles nuisibles ?
Il n’y a pas de réponse simple. La fourmi de feu est considérée comme très nuisible, en particulier à cause des piqûres qu’elle inflige, mais dans certaines conditions elle peut être utile. On a ainsi montré que sur les plans de coton en serre, que si les aphides sont plus nombreux, ils sont mieux protégés par la fourmi de feu qui exerce une plus forte prédation sur les chenilles défoliatrices. Le bénéfice peut être de 10% en production de coton (Styrsky and Eubanks 2010). Les attines font partie des écosystèmes tropicaux et ne détruisent pas la forêt autour de leur nid, mais en monoculture, elles deviennent très nocives. On a introduit au Gabon une petite fourmi, Wasmannia auropunctata (petite fourmi de feu car elle a une piqure très douloureuse) pour protéger les cacaoyers. Mais par malchance c’est une espèce invasive qui se répand partout dans le monde tropical… On sait aussi que les fourmis peuvent transporter des pathogènes des plantes, par exemple dans les cacaoyères Pheidole megacephala disperse les champignons nuisibles du genre Phytophtora.
Il faut considérer les écosystèmes en fonctionnement dynamique où la biodiversité est fondamentale. On a vu que la biodiversité favorise le maintien des écosystèmes comme la savane africaine et cela semble être une loi universelle. D’une manière générale, elle favorise l’adaptation aux changements et décroît l’émergence et la transmission de pathogènes comme cela a été montré sur la tique responsable de la maladie de Lime (Keesing et al. 2010; Le Hir 2010).

Plantes invasives et fourmis
On connaît de nombreuses plantes invasives. On a étudié les Solidago et on a observé que la richesse en espèces et en nids de fourmis était plus faible dans les zones envahies (Lenda et al. 2013).

Notion de coévolution
C’est une notion très importante. La coévolution désigne les transformations qui se produisent au cours de l'évolution de deux espèces vivantes suite à leurs influences réciproques. Les plantes qui étaient protégées par des fourmis étaient avantagées et ont été sélectionnées. De même, les fourmis qui ont su s’adapter à la vie sur ces plantes ont été sélectionnées au cours de l’évolution.

Communication entre plantes et fourmis ?
On sait depuis peu que les plantes peuvent communiquer entre elles, par exemple émettre un signal d’alarme volatil à destination des plantes voisines quand elles sont attaquées par un herbivore (un insecte le plus souvent). On vient de montrer que l’arabette des dames (Arabidopsis thaliana) perçoit les vibrations émises par une chenille de Pieris rapae en train de manger et qu’elle répond en émettant du glucosinate et des anthocyanines qui rendent la feuille indigeste. Si on émet le signal vibratoire la plante réagit de même. Elle est même capable de différencier ce signal d’un chant d’insecte ou du bruit du vent, donc de savoir si c’est dangereux pour elle (Appel and Cocroft 2014).
Quand une plante myrmécophyte est attaquée par un défoliateur, cela provoque des vibrations qui font sortir les fourmis et les feuilles endommagées émettent des substances volatiles que les fourmis perçoivent et qui ont un effet attractif. Il s’agit selon les espèces de terpènes, aldéhydes, alcools, cétones. Dans un cas, on a trouvé aussi du méthyle-salicylate (= essence de Wintergreen, odeur de pomme sûre, très utilisée en parfumerie et arômes alimentaires, précurseur de l’aspirine, acide salicylique) (Blatrix 2010; Blatrix and Mayer 2010). La plante semble être capable de détecter la présence des fourmis. Cela a été montré chez un Piper qui ne produit des corps nourriciers qu’en présence des fourmis (Blatrix 2010).

Références
On pourra consulter des ouvrages en français (Keller and Gordon 2006; Passera 2006; Passera 2008; Hölldobler and Wilson 2012), Voyage chez les fourmis (Hölldobler and Wilson 1996) et la « bible » des myrmécologues (Passera and Aron 2005). Pour le côté plantes il existe un excellent ouvrage qui présente la plupart des cas connus (Jolivet 1986). Pour les questions de coévolution, biodiversité voir le livre récent de Pascal Picq (Picq 2013).

Voir
- Blatrix, R. (2010). La communication dans les symbioses entre plantes et fourmis. Le courrier de la Nature 260: 33-41 Pdf
- de Souza, D., A. Bézier, D. Depoix, J.-M. Drezen and A. Lenoir (2009). Blochmannia endosymbionts improve colony growth and immune defence in the ant Camponotus fellah. BMC Microbiology 9(1): 29. Pdf
-
- Le Monde (2017). Les plantes dopées par les bourdons. Le Monde Science & Médecine Mercredi 22 mars 2017. p. 3. Pdf

- Anonyme (2010). Quand les fourmis défendent les acacias contre les éléphants. Le Monde 4 septembre.
- Anonyme (2012). Les moustiques inluencés par l'odeur des humains. Le Monde 31 décembre 2011- 1-2 janvier 2012. p. 3.
- Appel, H. M. and R. B. Cocroft (2014). Plants respond to leaf vibrations caused by insect herbivore chewing. Oecologia 175(4): 1257-1266. 10.1007/s00442-014-2995-6
- Arenas, A. and F. Roces (2016). Gardeners and midden workers in leaf-cutting ants learn to avoid plants unsuitable for the fungus at their worksites. Anim Behav 115: 167-174.
- Barelli, P. (2011). Vie et mort de l'algue tueuse : la saga de "Caulerpa taxifolia". Le Monde 4-5 septembre. p. 7.
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- Blatrix, R. and V. Mayer (2010). Communication in ant-plant symbioses. Plant communication from an ecological perspective. F. Baluska and V. Ninkivic. Berlin, Springer: 127-158.
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